Хромосомная теория наследственности

Учебные материалы по биологии / Выведение нового гибрида помидор / Хромосомная теория наследственности

Страница 2

b+ vq+ bvq F1 b+vq+

Р : x

b+ vq+ bvq bvq

серое тело черное тело серое тело

длинные крылья зачаточные крылья длинные крылья

гаметы

b+vq+ bvq Fa b+vq+

x

bvq bvq bvq

На основании этого Т. Морган сформулировал первый постулат хромосомной теории наследственности, который звучал так: «Гены расположены в хромосомах и образуют группы сцепления, количество которых равно гаплоидному числу».

Генетическое доказательство кроссинговера. Величина перекреста и линейное расположение генов.

Прошло некоторое время, и при повторении эксперимента Морган вдруг обнаружил мух, не похожих на родительские формы, то есть с черным телом, и длинными крыльями и с серым телом, но короткими крыльями. Таких мух было 17%, и если это мутации, рассуждал Морган, то почему их много, ведь они встречаются в количествах 1:10000 особей? Он объясняет такое явление кроссинговером, то есть перекрестом хромосом и формулирует второй постулат хромосомной теории наследственности: «Между генами в хромосомах наблюдается обмен в результате кроссинговера, который идет тем чаще, чем больше расстояние между генами».

Однако так и остается открытым вопрос, почему рекомбинантных особей 17% и каждый раз при повторном скрещивании эта цифра подтверждалась? При скрещивании мутантных мух по другим признакам он получал иное отношение нерекомбинантов и рекомбинантам, но всегда результат был стабильным. Могран высказывает догадку о том, что эта цифра зависит от расстояния между генами. Это была правильная догадка, но ее следовало экспериментально подтвердить.

Для экспериментального доказательства был удачно применен известный дидактический метод трех точек, который в связи с поставленной целью заключался в следующем. В лаборатории скрестили муху с желтым телом J (Jellow) с мухой, имеющей белые глаза w (white) и получили 1,2 % рекомбинантных особей. Затем муху с белыми глазами скрестили с мухой, имеющей вильчатые щетинки bi (bifild) и получили 3,5 % рекомбинантов. Скрестили муху с желтым телом с мухой, имеющей вильчатые крылья, и получили 4,7% рекомбинантов. Гипотеза подтвердилась экспериментально, и Морган формулирует третий постулат хромосомной теории: «Расстояние между генами равно проценту рекомбинантных особей».

Все эти доказательства Моргана свидетельствовали о линейном расположении генов в хромосомах:

J w 4,7 bi.

1,2 3,5

Величину перекреста хромосом вычисляют в процентах кроссинговерных особей к их общему числу в данном скрещивании. Морганида - это генетическая длинна отрезка хроматиды, на которой в мейозе происходит один обмен. Отсюда и более мелкая единица - сантиморган. Сантиморган - это генетическое расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1%. Таким образом, 1 сМ = 1%. В системе СИ 1 сМ = 1/100 морганиды.

В дальнейшем стали говорить более обобщенно, а расстояние выражать в единицах кроссинговера (е.к),что по модулю равно проценту рекомбинации.

· Цитологическое доказательство кроссинговера. К. Штерн, Б. Мак-Клинток, Г. Крейтон.

После того, как было генетически доказано явление кроссинговера, появилась необходимость доказать его цитологически. Это было сделано в 30-х годах К. Штерном на дрозофиле, затем Г. Крейтон и Мак-Клинток осуществили это на кукурузе.

К. Штерну удалось получить у самки и самца половые хромосомы, отличные друг от друга цитологически и генетически. К одной из Х-хромосом самки методом транслокации был присоединен бесцентромерный фрагмент от У-хромосомы, что дало Г-образную Х-хромосому с генами сr + B + дикого типа. Другая Х-хромосома была составной: один фрагмент с центромерой содержал рецессивный ген В (ген сr определяет окраску глаз цвета красной гвоздики - carnation, а доминантный ген В - полосковидные глаза - Bar). Бесцентромерный фрагмент Х- хромосомы прикрепился к 4 - аутосоме, что не изменило хромосомного баланса зиготы, и самка была жизнеспособной. Поскольку она гетерозиготна, то у нее в гаметогенезе мог происходить кроссинговер, который учитывался как цитологически, так и генетически.