Основное представление о генофонде кумжи

Учебные материалы по биологии / Использование микросателлитного анализа ДНК для изучения популяций кумжи (Salmo Trutta L.) в реках Абхазии / Основное представление о генофонде кумжи

Страница 3

В распределении аллелей отдельных локусов по ареалу кумжи наблюдаются определённые закономерности, отражающие, как полагают, историю происхождения современных популяций в ходе послеледникового заселения Северной Европы, начавшегося 10-18 тысяч лет назад (Ferguson, 1989; цит. по: Алтухов, 2004).

Предполагается, что картина географического распространения аллелей локуса LDH-5 (*100 и *90) в определённой степени обусловлено историей этого заселения. Так, среди популяций кумжи, связанных с бассейнами Средиземного, Чёрного и Каспийского морей, в локусе LDH-5 фиксирован аллель 100* , тогда как в популяциях бассейнов Балтийского и Белого морей встречаются оба аллеля *100 и *90 (Осинов, 1984; 1988; 1990; Ferguson, 1989, Garcia-Marin, Pla, 1996; цит. по: Алтухов, 2004). Была предложена гипотеза о том, что Северная Европа заселялась двумя «расами» кумжи. Первая, по-видимому, более древняя раса, обладавшая аллелем LDH-5 *100, могла распространяться из рефугиума, находившегося в бассеине Бискайского залива. Вторая, более молода раса, обладавшая аллелем LDH-5 *90, могла расселяться из рефугиума (ов), располагавшегося в бассеинах Балтийского или Белого морей, и вытеснять в той или иной мере «древнюю» расу (Ferguson, Fleming, 1983; Hamilton et al., 1989; цит. по: Алтухов, 2004). Таким образом, присутствие аллеля *90 в популяциях кумжи трактуется, как указание на их, возможно более позднее происхождение. Кроме того не исключается, что аллель *90 имеет определённые селективные преимущества в ряде северных популяций (Henry, Ferguson, 1985; Ferguson, 1989; Зелинский, Груздев, 1992; Махров и др., 1994; цит. по: Алтухов, 2004).

Позднее, в результате обобщения информации о географическом распространении по ареалу аллелей 11 аллозимных локусов, была предложена модель послеледникового расселения трёх основных филогенетических линий кумжи, обитавших в изолированных рефугиумах. Постулировалось, что расселение шло: 1) из Каспийско-Средиземноморского рефугиума на северо-запад; 2) из Атлантического рефугиума в районах Пиренейского полуострова и южной Франции в северном направлении; 3) из района Ла-Манша на север и восток (Garcia-Marin et al., 1999; цит. по: Алтухов, 2004).

Исследование митохондриального ДНК в популяциях кумжи позволили уточнить историю их формирования и показали, что в некоторых районах послеледниковое расселение кумжи могло быть более сложным, чем представлялось ранее (McVeigh et al., 1995; Hynes et al., 1996; Hansen, Loeschcke, 1996; цит. по: Алтухов, 2004). При анализе кодирующих и некодирующих сегментов мтДНК в выборках, охватывающих весь видовой ареал, обнаружено 5 основных филогенетических линий, составляющих современный митохондриальный генофонд кумжи (Giuffra et al., 1994; Bernatchez, Osinov, 1995; цит. по: Алтухов, 2004). Популяции атлантического бассейна принадлежат к одной ─ атлантической линии, а популяции бассейнов Чёрного, Каспийского, Аральского и Дуная относятся к дунайской линии. Все остальные типы митохондриального ДНК подразделяются ещё на три филогенетические группы, найденные в популяциях средиземноморской территории от Испании до Турции. Общий уровень дивергенции между этими линиями соответствует временным рамкам в 0,5 ─ 2 млн. лет, т.е. периоду плейстоценовых оледенений, сопровождавшихся климатическими и географическими преобразования среды (Bernatchez, 2001; цит. по: Алтухов, 2004). Анализ полной нуклеотидной последовательности контрольной области мтДНК выявил дивергенцию и внутри атлантической линии ─ между нативными испанскими и северо-атлантическими популяциями (Corney, Garcia-Marin, 2002; цит. по: Алтухов, 2004).