Надземная часть растения

Учебные материалы по биологии / Транспорт и распределение тяжелых металлов и поливалентных катионов в высших растениях / Надземная часть растения

Страница 1

Распределение различных металлов в побегах имеет свои особенности. С одной стороны, это зависит от физико-химических свойств их ионов; с другой стороны, − во многом определяется принадлежностью растений к типу исключателей или гипераккумуляторов.

Как и в корне, в побеге Sr передвигается по апопласту, для чего в проростках кукурузы не существует каких-либо специальных барьеров. Не наблюдается также преимущественного накопления Sr в отдельных тканях, что свидетельствует об одинаковой проницаемости апопласта клеток разных тканей побега и об отсутствии тканей с выраженными Sr-аккумулирующими свойствами.

В силу различных причин, уже рассмотренных выше, Сd, Pb и Ni поступают в надземные органы растений-исключателей в ограниченном количестве. В побегах эти металлы были обнаружены в проводящих тканях, эпидермисе, а в случае Ni − и в клетках эндодермы. Выявление металлов в покровной ткани может быть результатом их накопления в участках, где заканчивается транспирационный ток.

Иные закономерности распределения металлов можно проследить у растений-гипераккумуляторов, что особенно четко проявляется в случае Ni. В то время как у растений-исключателей тканями-аккумуляторами Ni являются отдельные ткани корня, у растений-гипераккумуляторов сходную роль играет эпидермис стебля и листа, в клетках которого наблюдается накопление Ni.

Функциональная роль отдельных клеток эпидермиса в накоплении Ni различна. В одних случаях Ni был выявлен в основном в побочных клетках эпидермиса листа, в то время как в замыкающих клетках устьиц и длинных основных клетках эпидермиса он отсутствовал. Согласно другим данным, вытянутые основные клетки эпидермиса листьев содержали больше металла, чем мелкие клетки вокруг устьичного комплекса и замыкающие клетки.

Несмотря на выявленные различия в характере накопления Ni в эпидермисе у разных растений-гипераккумуляторов, были выявлены абсолютно одинаковые закономерности. Во-первых, Ni накапливался преимущественно в крупных клетках эпидермиса стебля, черешка листа и водозапасающих клетках эпидермиса листовой пластинки, основная часть объема которых занята центральной вакуолью. Во-вторых, клетки нижнего и верхнего эпидермиса листа четко различались по способности накапливать Ni: в нижнем эпидермисе эти клетки аккумулировали больше металла, чем те же клетки верхнего эпидермиса.

Само по себе существование подобных «емкостных» клеток в покровной ткани не определяет способность гипераккумуляторов накапливать Ni в надземных органах, их существование является необходимой предпосылкой, определяющей способность к гипераккумуляции, которая проявляется только при отсутствии барьерной функции корневой системы и неограниченном поступлении металла в побег.

Можно ожидать, что если бы накопление Ni в эпидерме определялось бы только явлением транспирации, то наибольшее содержание Ni было бы обнаружено в клетках устьичного аппарата. Вероятно, у гипераккумуляторов существует механизм, посредством которого Ni закачивается в «емкостные» клетки, хотя о его металлоспецифичности судить пока рано. Накопление в водозапасающих клетках эпидермы листовой пластинки было показано также для Cd и Zn, хотя содержание Zn в замыкающих клетках устьиц на единицу площади клетки было выше, чем в водозапасающих.