Взаимоотношения обмена липидов с другими звеньями метаболических процессов

Учебные материалы по биологии / Взаимосвязь обменов в организме. Патохимия сахарного диабета / Взаимоотношения обмена липидов с другими звеньями метаболических процессов

Страница 1

В отличие от представителей других классов простейшие липиды не могут полимеризоваться, а усложнение их осуществляется за счет присоединения самых разных по природе соединений. Простые липиды не способны к гидролизу, это в первую очередь, ВЖК, высшие спирты, в том числе сфингозин, холестерин. Двухкомпонентные же - обычно сложные эфиры, то есть продукты взаимодействия высших жирных кислот с различными спиртами (глицерином - нейтральные жиры, с высшими ациклическими спиртами - воска, с холестерином - его эфиры). Своеобразным исключением служат церамиды, являющиеся, как видно, из названия амидами ВЖК и аминоспирта сфингозина. Все получившиеся двухкомпонентные структуры очень плохо растворяются в воде, но так как в клетке много гидрофильных соединений, с которыми возникает необходимость вступать в различные контакты, липиды усложняют строение, включая в свой состав полярные компоненты (фосфорилированные азотистые основания, моносахариды, полипептиды). Получившиеся мицеллы представляют из себя уже амфифилы (вещество, часть молекулы которого гидрофильна, другая же - гидрофобна).

Функции липидов самые разнообразные: нейтральные жиры - источники энергии и способны депонироваться. Их накопители - липоциты, объединённые в жировую ткань, могут быть использованы как амортизаторы, защитники органов брюшной полости от механических повреждений. Обладая высокой теплоёмкостью и низкой теплопроводностью, адипоциты участвуют в поддержании постоянной температуры тела. Все виды мембран (клеточные и органоидные) построены однотипно, облигатным компонентом является билипидный слой, включающий холестерин и различные фосфолипиды. Особую роль - изолятора - выполняет холестерин, входя в состав миелиновых оболочек. Находясь в коже, он преобразуется в холекальциферол (витамин D); в коре надпочечников и в половых железах из него синтезируются соответствующие гормоны (схема 5).

Нервная ткань в отличие от многих других, построена в основном из специфических, сложных по структуре липидов. Интересно, что половина высших жирных кислот фосфолипидов мембран обязательно полиненасыщеннная, что сказывается на свойствах этого органоида (текучесть и проницаемость). Мало того, такие ВЖК очень чувствительны к действию различных радикалов, в первую очередь, активных форм кислорода (АФК): супероксида аниона О2 .- , пероксида водорода, радикала гидроксила, которые индуцируют перекисное окисление липидов (ПОЛ), что является причиной развития многих патологических состояний. Однако звенья этого процесса используются организмом в самообновлении мембран, в работе фагоцитов, в синтезе БАВ.

Схема 4. Взаимосвязь липидного обмена с другими видами обменов

Особая роль среди полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) принадлежит арахидоновой кислоте, из которой в клетках различных органов и тканей осуществляется генез биологически активных веществ: простагландинов, лейкотриенов, тромбоксанов, простациклинов.

Вообще следует отметить, что в отличие от углеводов, все необходимые представители которых способны синтезироваться в организме, часть ПНЖК принадлежит к незаменимым, жизненно необходимым, поэтому их объединяют под термином витамин F .

Катаболическая фаза для большинства липидов также складывается из трёх стадий. Если молекула липида состоит из двух и более компонентов, то она гидролизуется, затем продукты подвергаются специфическому распаду. Высвобождающийся глицерин фосфорилируется и окисляется до дигидроксиацетонфосфата или в его изомер - ГА-3-Ф, которые вступают в гликолиз, повторяя судьбу глюкозо-6-фосфата.

Высшие жирные кислоты, точнее их активные формы (ацил-КоА), попадая в митохондрии клеток, служат субстратами β-окисления, конечным продуктом которого является ацетил-КоА, сгорающий в цикле трикарбоновых кислот (схема 4).

Схема 5. Пути использования эфиров холестерина в клетке

Схема 6. Пути использования ацетил-КоА в зависимости от скорости распада глюкозы: а - в норме; б - при замедлении окисления моносахарида

Как известно, основными энергоисточниками в клетках являются глюкоза и высшие жирные кислоты, но последние для своего полного распада (до углекислого газа и воды) требуют больших количеств кислорода, что, естественно, затрудняет этот процесс (отсюда понятно, почему пополнев, трудно похудеть). Но с такой целью могут использоваться так называемые кетоновые тела (ацетоуксусная, β-оксимасляная кислоты). В физиологических условиях их основная масса образуется в печени из ацетил-КоА в том случае, если меняется молярное соотношение между последним соединением и оксалоацетатом (схема 6).