Реакция растений на факторы среды: влияние микроэлементов почвы как фактора

Учебные материалы по биологии / Реакция растений на факторы среды: влияние микроэлементов почвы как фактора

Введение

О значении микроэлементов свидетельствуют наступающие в отсутствие того или иного из них разнообразные нарушения в ходе роста и развития растений, их иммунитета к болезням и вредителям и другие отклонения от нормы.

В настоящее время следует считать бесспорным, что нормальная жизнедеятельность растительного организма возможна лишь при условии полной его обеспеченности микроэлементами. Установлено также, что признаки нарушений, отмечаемые у растения в отсутствие различных микроэлементов, являются нередко сходными, близкими. Так, например, бор, марганец, цинк, молибден и медь оказывают существенное влияние на фотосинтетическую активность растений. Кроме того, бор, медь и цинк стимулируют передвижение ассимилятов из листьев в генеративные органы и корни. Это действие проявляется в особенности отчетливо при повышенной температуре почвы, которая обычно тормозит миграцию ассимилятов. [1]

Часто в почве микроэлементы находятся в неусвояемом для растительного организма состоянии, поэтому внесение микроудобрений (удобрений, содержащих микроэлементы) в почву очень полезно. Однако надо учитывать, что высокие дозы микроэлементов могут оказать ядовитое влияние. Выяснилось, что микроэлементы в подавляющем большинстве активируют определенные ферментативные системы. Это осуществляется различными путями - непосредственным участием в составе молекул ферментов или их активацией. Важным моментом в действии всех микроэлементов является их способность давать комплексные соединения с различными органическими соединениями, в том числе и с белками. Разные микроэлементы могут давать комплексные соединения с одними и теми же органическими веществами, благодаря чему они могут выступать как антагонисты. Отсюда понятно, что для нормального роста растений необходимо определенное соотношение микроэлементов (железа к марганцу, меди к бору и т.д.). [3]

Глава 1

Вся совокупность физических и химических свойств почвы, оказывающих экологическое воздействие на живые организмы, относится к эдафическим факторам (от греч. edaphos - основание, земля, почва). [4]

К эдафическим факторам относятся почвы и горные породы с присущими им физическими и химическими свойствами, а также снежный покров, являющиеся условиями существования и расселения многих организмов. Уступая по своему значению климатическим факторам, они играют важную роль в жизни организмов, прежде всего многих растений.

Почвенная сфера, как и другие слои биосферы (атмосфера, гидросфера, литосфера), состоит из живого и косного компонентов, причем в почве эти компоненты связаны особенно тесно. Почва включает материнский выветрелый слой породы с живыми организмами и продукты их жизнедеятельности и разложения. Она представляет собой результат взаимодействия климата, материнской, иногда органической (например, торф) породы и организмов, в первую очередь растений.

В жизни растений почва выполняет функции среды укрепления, водоснабжения и источника минерального питания. Тесная связь растений с почвой нашла отражение в учении о природных зонах. Зоне степей соответствуют черноземы, лесов умеренного пояса - подзолистые почвы, влажных тропических лесов - красноземы, зоне тундры - вечно мерзлотные грунты и т.д. Общеизвестен факт приуроченности сосновых боров к песчаным почвам, а ельников - к супесчаным, суглинистым и глинистым.

Отношения между растительностью и почвой чрезвычайно сложны: с одной стороны, почва влияет на видовой состав растений, произрастающих на ней, и на их расселение, с другой - растения могут изменять почву, приспосабливая ее для удовлетворения своих потребностей. Например, благодаря богатому листовому опаду дуба увеличивается плодородие почвы, что и необходимо дубу. В данном случае образуются так называемые почвы-поддубицы.

Рассматривая почву как комплексный эдафический фактор, прежде всего следует учитывать ее фундаментальные свойства - наличие запаса гумуса, механический и минералогический состав исходной материнской породы, которые определяют химический состав самой почвы и циркулирующих в ней воды и газов. Каждое из этих свойств играет важную роль, и недооценка человеком хотя бы одного из них может иметь негативные последствия.

Плодородие почвы определяется запасом питательных веществ в ней, степенью их доступности растениям и кислотностью почвенного раствора. В зависимости от потребности в питательных веществах растения объединяются в следующие группы:

) олиготрофы - способны развиваться на бедных питательными веществами почвах (сосна, вереск, брусника, багульник, голубика, сфагновые мхи и др.);

) мезотрофы - умеренно требовательны к плодородию почв (ель, ирга, земляника, клевер, чистотел, мать-и-мачеха и др.);

) эвтрофы - произрастают на богатых питательными веществами почвах (черемуха, лещина, крапива, сныть, ятрышник и др.). [5]

Механический состав почвы определяется соотношением твердых частиц различных размеров: от обломков породы диаметром в несколько десятков сантиметров до коллоидных частиц размером в сотые доли микрона. В зависимости от содержания песчаных (крупнее 0,01 мм, или "физический песок") и глинистых частиц (мельче 0,01 мм, или "физическая глина") различают песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые почвы. Преобладание тех или иных частиц придает почве определенные свойства. Например, почвы с преобладанием песка (или почвы легкого механического состава) плохо задерживают выпадающие осадки; восходящий капиллярный ток влаги в них ограничен. Напротив, в тяжелых (глинистых) почвах хорошо выражен восходящий капиллярный ток влаги, больше водоудерживающая способность (а следовательно и количество недоступной растениям влаги). От механического состава почвы в сильной степени зависят также ее тепловой и воздушный режим, способность к поглощению минеральных веществ поверхностью почвенных частиц и другие свойства. [2]

Своеобразные условия создаются на песчаных почвах, где обитают растения, называемые псаммофитами, у которых образуются придаточные корни, что не позволяет им быть засыпанными песком. Листья у псаммофитов узкие и жесткие, иногда вообще отсутствуют. [6] Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, называют литофиты. В жизни этих растений преобладающую роль играют физические свойства субстрата. [2]

Важной характеристикой почвы является ее кислотность. Известно, что кислотность среды (pH) характеризует концентрацию ионов водорода в растворе и численно равна отрицательному десятичному логарифму этой концентрации: pH = - lg [H+]. Водные растворы могут иметь pH от 0 до 14. Нейтральные растворы имеют pH 7, кислая среда характеризуется значениями pH меньше 7, а щелочная - больше 7. Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. Если показатель pH почвенного раствора низкий, это означает, что в почве содержится мало биогенных элементов, поэтому ее продуктивность крайне мала. [4]

Сама растительность может способствовать установлению той или иной величины pH в почве. В хвое ели содержится большое количество смоляных кислот, дающих кислые продукты разложения, в то время как в хвое лиственницы аккумулируется много извести, и потому под лиственничными лесами реакция почвенного раствора менее кислая. Сильнощелочная реакция (pH 9,2 - 9,9) создается в верхнем слое почвы (корке) под кронами пустынных деревьев и кустарников (саксаула, черкеза), опад которых содержит большое количество подщелачивающих солей. [2]

Организмы различаются по отношению к кислотности почвы и субстрата.

Ацидофильные организмы требуют значительной кислотности среды. На кислых почвах растут растения-кальцефобы (от лат. calcis - известь, phobos - страх), такие как вереск, сфагновые мхи, щавель, ель. Нейтрофильные организмы предпочитают нейтральные по кислотности почвы. Базофильные организмы, или кальцефилы, нуждаются в щелочных, известковых почвах и субстратах и боятся кислых почв и субстрата, т.е. являются ацедофобами. Среди базофильных растений наиболее известны бук, ясень, люцерна серповидная.

Индифферентны к плодородию и кислотности почвы практически все птицы и млекопитающие.

К почвам, содержащим в большом количестве легкорастворимые соли, приурочены растения-галофиты. Среди них выделяют несколько групп.

Настоящие галофиты, или солянки, - растения, клетки которых имеют протоплазму, очень устойчивую к высоким концентрациям солей, главным образом хлористого и сернокислого натрия (сведа, солерос и др.). У них обычно мясистые листья и стебли.

Криногалофиты - растения, выделяющие при помощи особых железок накопившиеся соли. Иногда в сухую погоду на их листьях и стеблях соли образуют сплошной налет (кермек, тамарикс и другие полупустынные и сухостепные растения).

Гликогалофиты - растения, корневая система которых незначительно проницаема для солей и в тканях которых не накапливаются соли (полыни). [киселев]

По отношению к кальцию растения подразделяются кальцофиты (орхидея, люцерна, бук, ясень) и кальцофобы (растения сфагновых болот, щавель кислый, щучка дернистая и др.). [6]

Плодородие почвы, отраженное в ее химическом составе и связанное с другими основными свойствами, включая влажность, определяет на местности широкий набор условий формирования фитоценозов и их относительную однородность по видовому составу и строению. Для этого достаточно сравнить видовой состав сосновых, еловых и широколиственных лесов, нередко соседствующих на юге лесной зоны Евразии.

Такое физическое свойство почвы и субстрата, как влажность, играет важнейшую роль в экологии и географии растений (часто определяя саму возможность их поселения), в поглощении ими питательных веществ. Для удовлетворения потребности зеленого растения в необходимом количестве минеральных веществ необходимо соблюдение следующих условий:

) химические элементы должны находиться в форме, доступной для растений (почвенный раствор);

) почва должна хорошо аэрироваться, т.е. быть насыщенной воздухом;

) в растении должна эффективно происходить доставка питания к потребляющим клеткам. Во всех трех случаях влажность почвы играет ведущую роль. [5]

Глава 2.

В изучении микроэлементов различают 2 направления:

.           Изучение влияния на интенсивность физиологических процессов при их исключении из питательной среды.

2.        Изучение специфической роли отдельных микроэлементов, главным образом участия их в определенных ферментных реакциях.

Второй биохимический подход оказался более результативным. [9]

Железо было первым микроэлементом, необходимость которого была открыта Грисом в 1843 - 1844гг.

Необходимость других микроэлементов - бора, марганца, меди, цинка и молибдена, для высших растений была установлена только в 20-ых и 30-ых годах 20 столетия. Установлению их необходимости способствовало вскрытие причин многих заболеваний растений, не вызываемых грибной и бактериальной инфекцией - гниль сердечка сахарной свеклы, серая пятнистость листьев, бронзовая болезнь и др. Все эти болезни оказались результатом физиологического расстройства, вызванного недостатком того или иного микроэлемента, и болезнь ликвидировалась, как только удовлетворялась потребность растения в отсутствовавшем элементе.

Этим элементам принадлежит исключительная роль в обмене веществ. Они, соединяясь с органическими веществами, особенно белками, во много раз повышают свою каталитическую активность. Так, например, железо в составе сложного геминового комплекса в сочетании со специфическим белком повышает каталитическую активность против активности иона железа в 1010 раз. [7]

Бор, алюминий, кобальт, марганец, цинк и медь повышают засухоустойчивость растений. И в данном случае действие микроэлементов обусловлено влиянием на коллоидно-биохимические свойства протоплазмы (повышение гидрофильности и водоудерживающей способности коллоидов). Микроэлементы усиливают также передвижение пластических веществ из листьев в генеративные органы.

Существенные сдвиги вызывают некоторые микроэлементы в скорости прохождения стадий развития. Установлено, что намачивание семян пшеницы в растворах солей Cu, Zn, Mo, B значительно ускоряет прохождение растениями стадии яровизации, тогда как растворы Fe и Mn не оказывали положительного действия или задерживали развитие.

Влияние каждого из элементов зависит от концентрации: оно сказывается на последующем росте надземных органов и корней неодинаково. Так, Cu и Mo стимулируют рост стебля и корней, тогда как Mn и Ni - только стебля, а B и Sr - только корневой.

Сильное положительное влияние оказывала обработка семян Сu на засухоустойчивость растений хлопчатника. Этот эффект обусловлен повышением водоудерживающей способности и сосущей силы клеток листовой паренхимы, изменением анатомического строения листьев в сторону ксерофитности и т.д. Аналогичный эффект наблюдали на озимой пшенице при обработке семян солями B,Cu, Mo, Co, P и К. прохождение световой стадии ускорялось под влиянием B, Co, Mo, Mn, Zn, Cu и Al. Интересно, что это наблюдалось только на длиннодневных растениях (озимая пшеница, овес) и не проявлялось на короткодневных (перилла). [1]

В решение вопросов, связанных с питанием растений микроэлементами большой вклад внесли Я.В. Пейве, М.Я. Школьник, М.В. Каталымов, Б.А. Ягодин и др. [3]

Глава 3

• Бор
• Магний
• Железо
• Марганец
• Цинк
• Молибден
• Другие микроэлементы