Биоэнергетика клеток и ее связь с подвижностью микроорганизмов

Учебные материалы по биологии / Идентификация микроводорослей Euglena glacilis и анализ их чувствительности к ингибирующим веществам / Биоэнергетика клеток и ее связь с подвижностью микроорганизмов

Страница 2

Микроорганизмы движутся посредством жгутиков. Источником энергии для вращения служит не АТФ, а электрическое поле или ионный градиент на внутренней мембране бактериальной клетки [13].

1.4.2 Разобщители клеточного дыхания и окислительного фосфолирования

Окислительное фосфолирование, синтез АТФ из аденозиндифосфата и неорганического фосфата, осуществляющийся в живых клетках, благодаря энергии, выделяющейся при окислении орг. в-в в процессе клеточного дыхания. В общем виде О.ф. и его место в обмене в-в можно представить схемой в соответствии с рисунком 6:

Рисунок 6 - Схема окислительного фосфолирования

АН2 - орг. вещества, окисляемые в дыхательной цепи (так называемые субстраты окисления, или дыхания);

АДФ - аденозиндифосфат;

Р - неорганические фосфат.

Поскольку АТФ необходим для осуществления многих процессов, требующих затраты энергии (биосинтез, совершение механической работы, транспорт веществ и др.), О.ф. играет важнейшую роль в жизнедеятельности аэробных организмов. Образование АТФ в клетке происходит также благодаря другим процессам, например в ходе гликолиза и разложения типов брожения, протекающих без участия кислорода. Их вклад в синтез АТФ в условиях аэробного дыхания составляет незначительную часть от вклада О.ф. (окисление 5%).

У животных, растений и грибов О.ф. протекает в специализированных субклеточных структурах-митохондриях в соответствии с рисунком 7; у бактерий ферментные системы, осуществляющие этот процесс, находятся в клеточной мембране.

Рисунок 7 - Упрощенная схема митохондрии: 1 - внутренняя мембрана; 2 - наружная мембрана; 3 - межмембранное пространство; 4 - матрикс; 5 - кристы.

Митохондрии окружены белково-фосфолипидной мембраной. Внутри митохондрий (в т. наз. матриксе) идет ряд метаболических процессов распада пищевых в-в, поставляющих субстраты окисления АН2 для О.ф. Наиб. важные из этих процессов -трикарбоновых кислот цикл и т. называемое -окисление жирных к-т (окислит. расщепление жирной к-ты с образованием ацетил-кофермента А и к-ты, содержащей на 2 атома С меньше, чем исходная; вновь образующаяся жирная к-та также может подвергаться окислению). Интермедиаты этих процессов подвергаются дегидрированию (окислению) при участии ферментов дегидрогеназ; затем электроны передаются в дыхательную цепь митохондрий-ансамбль окислительно-восстановительных ферментов, встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану. Дыхательная цепь осуществляет многоступенчатый экзэргонический перенос электронов (сопровождается уменьшением свободной энергии) от субстратов к кислороду, а высвобождающаяся энергия используется расположенным в той же мембране ферментом АТФ-синтетазой, для фос-форилирования АДФ до АТФ. В интактной (неповрежденной) митохондриальной мембране перенос электронов в дыхательной цепи и фосфорилирование тесно сопряжены между собой. Так, напр., выключение фосфорилирования по исчерпании АДФ либо неорганического фосфата сопровождается торможением дыхания (эффект дыхательного контроля). Большое число повреждающих митохондриальную мембрану воздействий нарушает сопряжение между окислением и фосфорилированием, разрешая идти переносу электронов и в отсутствие синтеза АТФ (эффект разобщения) [13].

Рисунок 8 - Схема хемиосмотического механизма окислительного фосфолирования: ДЦ - дыхательная цепь, АН2 - субстраты дыхания. Заштрихованный фрагмент внутр. Митохондриальной мембраны в разрезе.

Механизм О.ф. можно представить схемой: Перенос электронов (дыхание) А~В→АТФ→А~В. В-высокоэнергетические интермедиат. Предполагалось, что А~В - химические соединения с макроэргической связью, напр. фосфорилированный фермент дыхательной цепи (хим. гипотеза сопряжения), или напряженная конформация к.-л. белка, участвующего в О.ф. (конформационная гипотеза сопряжения). Однако эти гипотезы не получили экспериментального подтверждения. Наибольшим признанием пользуется хемиосмотическая концепция сопряжения, предложенная в 1961 П. Митчеллом (за развитие этой концепции в 1979 ему присуждена Нобелевская премия). Согласно этой теории, свободная энергия транспорта электронов в дыхательной цепи затрачивается на перенос из митохондрий через митохондриальную мембрану на ее наружную сторону ионов Н+ в соответствии с рисунком 8 (процесс 1). В результате на мембране возникает разность электрических потенциалов и разность хим. активностей ионов Н+ (∆рН) (внутри митохондрий рН выше, чем снаружи). В сумме эти компоненты дают трансмембранную разность электрохимических потенциалов ионов водорода между матриксом митохондрий и внешней водной фазой, разделенными мембраной [14]:

(31)

Где R-универсальная газовая постоянная,абс. - температура,число Фарадея.

Величина обычно составляет около 0,25 В, причем основная часть (0,15-0,20 В) представлена электрической составляющей . Энергия , выделяющаяся при движении протонов внутрь митохондрий по электрическому полю в сторону меньшей их концентрации в соответствии с рисунком 8 (процесс 2) используется АТФ-синтетазой для синтеза АТФ. Тобр., схему О.ф., согласно этой концепции, можно представить в следующем виде: