Соотношения между парасимпатической и симпатической регуляциями сердца

Учебные материалы по биологии / Особенности показателей вегетативной регуляции и функционального состояния у лиц с разным уровнем двигательной активности / Соотношения между парасимпатической и симпатической регуляциями сердца

Страница 2

Симпатическая иннервация сердца при очень сильном возбуждении (например, электрическая стимуляция, рефлекторное возбуждение при выключении жизненно важной афферентной информации- ваготомия) сама по себе за счет стимуляторного влияния на энергетику эффекторных клеток может повысить частоту наличного автоматического ритма сердца. Однако ранее показано, что симпатическое учащение обычно не достигает предельно высоких частот. Имея регуляторно-трофическое назначение, симпатическая иннервация сердца в нормальных условиях рефлекторного возбуждения, вероятно, не оказывает непосредственного ускорительного влияния на пейсмекер сердца, т. е. не является пусковым ускорительным механизмом. Ее влияния на пейсмекер реализуются на фоне учащения сердцебиений, обусловленных влиянием парасимпатической иннервации. Своим влиянием на энергетику клеток симпатическая иннервация позволяет удерживать на крайне высоких уровнях ритм разрядов в пейсмекере, а повышенные скорости проведения возбуждений - в проводящей системе и усиливает сокращение миокарда.

В отличие от вспомогательной регуляторной роли по отношению к пейсмекеру инотропное действие симпатической иннервации может проявляться при постоянном ритме и независимо от других влияний на сердце. Парасимпатическая иннервация непосредственно, видимо, не может оказывать положительно инотропное действие на миокард желудочков сердца млекопитающих, а косвенные средства усиления сокращений (через активацию диастолы и ритмоинотропную зависимость), вероятно, нуждаются в подкреплении трофическим влиянием симпатической системы. С этой точки зрения отношения между парасимпатической и симпатической иннервациями сердца при обеспечении высокой гемодинамической производительности сердца в условиях очень сильных и длительных напряжений представляются в следующем виде: парасимпатической иннервации принадлежит, вероятно, пусковая ускорительная роль, симпатическая же иннервация своими трофическими влияниями обеспечивает соразмерную интенсификацию энергетических процессов в пейсмекере, в проводящей системе и сократительном миокарде. Этим влиянием симпатической системы поддерживается на высоком уровне общая ритмическая активность сердца при крайне высоких частотах сердцебиений. Положительно инотропные влияния на желудочки симпатическая иннервация может осуществлять и вне зависимости от парасимпатических влияний на сердце.

Оба нервных «прибора» сердца, вероятно, дополняют друг друга и по своим интимным механизмам: регуляторные влияния парасимпатической иннервации изменяют трансмембранную ионную проницаемость (калиево-натриевые ионные токи) и, вероятно, межклеточные отношения в пейсмекере и проводящей системе. Этим объясняются быстрые двусторонние изменения в ритме, ритмо-инотропной и ритмо-диастолической зависимости.

По своему внутреннему механизму и регуляторному назначению симпатическая иннервация сердца, вероятно, близка и, может быть, даже тождественна адаптационно-трофическому влиянию симпатической иннервации скелетных мышц. Согласно Орбели, адаптационно-трофическое влияние синоптической иннервации на скелетную мышцу моделирует ее сокращения, которые вызываются импульсацией моторных нервов и этим приспосабливают их интенсивность к текущим потребностям организма. Эти адаптационные изменения активности скелетных мышц обусловливаются трофическим действием симпатической иннервации, которые сопровождаются изменениями в скоростях химических реакций и самого физико-химического состояния мышечной ткани ее функциональных свойств (Орбели, 1960, 1962). Исследованиями Орбели и других установлено, что симпатическая система при совместном генерализованном распределении, располагая специализированными гуморальными средствами конечного трофического влияния - катехоламинами,

простирает свою адаптивно-трофическую регуляцию на все органы с соматической иннервацией. Вследствие регуляторных влияний симпатической системы повышается интенсивность активности органов, которые стимулируются соматической иннервацией, изменяется чувствительность сенсорных аппаратов, синапсов ЦНС и вегетативных ганглиев.

Характерная особенность всех регуляторных влияний симпатической иннервации - это то, что они функционально проявляются в изменениях в ответ на пусковые соматические импульсы, адекватные сенсорные стимулы или в изменениях при эффектах от текущих процессов интегративного взаимодействия в ЦНС (пример сеченовского торможения спинномозговых рефлексов).

Следовательно, симпатические влияния выявляются и реализуются через активность соматической нервной системы. Особенно убедительно это продемонстрировано на примере симпатической регуляции активности скелетной мышцы. Симпатические влияния сами по себе не только не способны вызвать видимый эффект на скелетной мышце, но, как показано исследованиями М. В. Кирзона, так называемый симпатический эффект зависит от ритма моторной импульсации, характера моторного залпа, от состояния мионевральной связи и реагирующей на моторную импульсацию самой мышцы (Кирзон, 1946; Кирзон, Каменская, 1965).