Обзор литературы

Учебные материалы по биологии / Эколого-физиологические особенности доминирующей водоросли литоральной зоны озера Байкал / Обзор литературы

Страница 2

В озере Гурон (США) U. zonata также был обнаружен под покровом льда в виде серых клочковатых обрастаний на камнях [95]. Авторы предположили, что эти нити возникают в результате спорообразования осенью в условиях короткого светового дня и дают начало массовому развитию водорослей весной, которые обрастают каменистый субстрат в мелководье литоральной зоны озера после периода ледостава.

В последнее время получены сведения о физиолого-биохимических особенностях U. zonata, развивающегося в межкристаллической ледовой воде Байкала. Было показано, что адаптация водоросли к низким температурам связана с повышением концентраций полиненасыщенных жирных кислот (50-70%), которые играют главную роль в поддержании текучести клеточных мембран и активности мембранно-связанных ферментативных систем, в том числе фотосинтетической электрон-транспортной цепи [146, 79].

U. zonata считается наиболее хорошо изученным представителем рода. Некоторые особенности его морфологии, жизненного цикла и размножения были описаны еще в конце XIX - начале XX вв. [85, 98, 131, 1, 142, 118].Во второй половине прошлого столетия появились первые сведения об особенностях цитологии водоросли, знания о морфологии вида расширялись и дополнялись (142, 137, 93, 141].

На основе исследований, проведенных на культурных и природных образцах, выявлено, что вид обладает высокой степенью полиморфизма. Сравнительные данные по морфологии и кариологии водорослей позволили авторам прийти к заключению о необходимости слияния некоторых ранее описанных видов рода в один - U. zonata [121, 142].

Вид U. zonata относится к категории организмов с зиготическим типом жизненного цикла [77], когда единственной диплоидной фазой в развитии организма является зигота, образующаяся в результате копуляции гамет, в которой затем при мейозе происходит формирование гаплоидных спор или клеток, дающих начало новым гаплоидным организмам [116].

Слоевище улотрикса состоит из неразвлетленных нитей неопределенной длины, которые в начале роста прикрепляются к субстрату базальной клеткой. Клетки нитей цилиндрические или слегка бочонкообразные, часто короткие. Клеточные оболочки обычно тонкие, но нередко они утолщаются и могут становиться слоистыми. Клетки содержат единственный пристенный хлоропласт с одним или несколькими пиреноидами и одно ядро, расположенное по продольной оси клетки. Хлоропласт имеет форму пояска, который опоясывает весь протопласт или только часть его [22].

Размножение U. zonata представлено бесполым и половым путем, а также вегетативным, которое осуществляется в результате распада нити водоросли на сегменты, развивающихся затем в новые нити [22].

При бесполом размножении во всех клетках таллома могут развиваться до 16 (32) четырехжгутиковых зооспор. Они бывают двух типов: макрозооспоры, возникающие по 1-4 в клетке, и микрозооспоры, образующиеся в большом количестве. Зооспоры различаются по форме (от эллипсоидных до шаровидных), содержат париетальный хлоропласт, не заходящий в переднюю часть зооспоры. Выход спор из клетки происходит через боковое отверстие в клеточной стенке. После периода движения (имеет место положительный фототаксис) зооспора останавливается, сбрасывая один за другим жгутики, прикрепляется боком к субстрату и прорастает в нить [116, 7].

При половом размножении в клетках возникают двужгутиковые гаметы в числе от 4 до 32. Гаметы выходят из клетки, заключенные в слизистый пузырь, в котором они двигаются, пока не освободятся. Половой процесс изогамный. У U. zonata наблюдается гетероталлизм. В результате копуляции образуется сначала подвижная четырехжгутиковая зигота (планозигота), обнаруживающая отрицательный фототаксис. После некоторого периода движения она прикрепляется к субстрату и округляется, вытягивая один за другим жгутики. При определенных условиях зигота прорастает в одноклеточный спорофит - Codiolum- стадию. Сначала формируется трубковидный вырост, в который переходит содержимое зиготы. Этот вырост позднее вздувается, а на его вершине образуются грушевидный или дубинкообразный спорофит, содержимое которого в результате мейоза распадается на 4-16 четырехжгутиковых зооспор. Выходя через отверстие, образующееся в результате ослизнения части стенки спорофита, они заключены еще в слизистую обвертку, быстро исчезающую. Зооспоры оседают на субстрат и прорастают так же, как зооспоры, возникающие при бесполом размножении нитей U. zonata [116, 7].

Известно, что наиболее благоприятными условиями для процесса спорообразования у U. zonata, обитающего в пресном водоеме, являются температура воды, приближенная к 20 0С, высокий уровень освещенности, равный 520 μЕ*m-2*s-1 и фотопериод короткого (8:16 ч., день-ночь) или длинного дня (16:8 ч., день-ночь). При этом показано, что в условиях, когда температура воды достигает свыше 10 0С, происходит снижение биомассы водорослей за счет повышения у них интенсивности процесса спорообразования. Формирование гамет осуществляется в условиях длинного светового дня (16 ч.- день) [95, 120].