Этап старости и отмирания

Учебные материалы по биологии / Этапы онтогенеза высших растений / Этап старости и отмирания

Страница 1

Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Этот период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности.

Продолжительность жизни растений, принадлежащих к разным таксономическим группам и различным жизненным формам, варьирует в очень широких пределах. Это свидетельствует о генетической детерминированности нормы времени жизни каждого вида.

Старение и смерть - завершающая фаза онтогенеза любого многоклеточного растения, но термин "старение" может быть применим не только целому растению, но и к отдельным его органам - листьям, плодам, частям цветков. Этот вид старения изучен наиболее полно, в то время как механизмы старения целого растения исследованы недостаточно.

Для растения характерно разные типы старения. Однолетние растения отмирают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система и другие подземные части остаются жизнеспособными. У многих растений в процессе роста стареют и отмирают ранее образовавшиеся нижние листья. У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают все листья.

В процессе старения в листьях снижается содержание хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот, падает интенсивность фотосинтеза, деградируют внутриклеточные органоиды. Одновременно активируются гидролитические ферменты, что на заключительном этапе старения приводит к автолизу.

Процесс старения органа завершается его опадением. Перед опаданием листа или плода в основании черешка или плодоножки образуется отделительный слой, представляющий собой зону, состоящую из клеток, ориентированных под прямыми углами к оси черешка. Размягчаются и частично растворяются клеточные стенки или срединные пластинки клеток отделительной зоны. Этот процесс индуцируется этиленом, вырабатываемом стареющими листьями.

Старение изолированных листьев задерживается при обработке их цитокинином, который стимулирует синтез РНК, белков и аттрагирующую активность клеток. У некоторых растений задержка старения может вызываться также ауксином и гиббереллинами. Абсцизовая кислота и этилен, наоборот, ускоряют процессы старения.

Одной из первых гипотез, объясняющих механизм старения целого растения, была гипотеза немецкого физиолога растений Г. Молиша, основанная на том, что у монокарпических растений - однолетних, двулетних (например, капуста) и некоторых многолетних (агава, бамбук), цветущих лишь один раз, старение наблюдается сразу после цветения и созревание плодов. По мнению Молиша, старение вызывается оттоком большей части питательных веществ к развивающимся репродуктивным органам и отмирание наступает от истощения. Это точка зрения подтверждается тем, что срезание цветков может задержать или даже предотвратить старение целого растения. Против этой гипотезы, однако, говорит тот факт, что удаление мужских цветков у двудомных растений также задерживает старение, хотя значительного оттока ассимилятов к цветкам в данном случае не происходит. Кроме того, у некоторых растений старение индуцируется определенным фотопериодом. Возможно, старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим как под действием внешних стимулов, так и внутренних факторов.

Основную роль в процессах старения играет функциональная корреляция между корнями и листьями: причиной ослабления роста и наступления старения может быть отставание развития корневой системы. Старение во время формирования плодов определяется угнетением роста корней из-за прекращения поступления в них ассимилятов. Уменьшение активности корней приводит к нарушению водного режима, фотосинтеза, синтеза белков и т. д., что снижает общую жизнедеятельность растений.

У поликарпических растений, цветущих много раз, например у деревьев, по мере увеличения высоты ствола связь между листьями и корнями также ухудшается. Угнетение роста корней, чем бы это ни было вызвано, приводит к уменьшению поступления цитокинина в надземные органы и снижению пролиферативной активности апикальных меристем побега, что и служит причиной старения целого растения (Полевой,1989).

На протяжении онтогенеза монокарпического растения от семени до семени типы метаболизма его тканей неоднократно меняются в соответствии с заложенной в нем генетической программой, реализация которой в значительной степени зависит от действующих внешних факторов и их сочетаний. У двудольных на самой первой стадии онтогенеза прорастание семени под землей и рост первичного корешка, подсемядольного колена и семядолей реализуется только за счет использования запасенных питательных веществ семени. Этот ранний тип углеродного питания принято квалифицировать как гетеротрофный тип питания. Но сразу же после выхода проростка на поверхность по мере развертывания листа начинается формирование фотосинтетического аппарата, и гетеротрофный путь питания листьев в дневной период постепенно заменяется на фотолитоавтотрофный, источником энергии которого является свет, восстановитель - вода и единственный источник углерода СО2. Локализованный в хлоропластах, этот тип метаболизма становится доминирующим в дневное время и достигает своего максимума приблизительно ко времени полного развертывания листа. Конечный этап старения листа - "дряхление" − это необратимый процесс, завершающийся отмиранием листа. На протяжении всего жизненного цикла монокарпического растения происходит последовательная утеря старых и образование новых молодых листьев. У однолетних монокарпиков старение листа, включая и его гибель, - естественный физиологический процесс, квалифицируемый как нормальная стадия развития. На всем ee протяжении происходит снижение фотоавтотрофной функции, причем листья-акцепторы превращаются в доноров метаболитов. При этом наблюдается кардинальная перестройка метаболизма, состоящая в распаде одних биохимических компонентов и замене их на другие и сопровождающаяся оттоком их в другие органы-акцепторы. Если есть "запрос" со стороны акцепторов, углерод, азот и другие элементы, содержащиеся в продуктах частичного распада метаболитов, используются на поддержание роста корней и новых растущих молодых листьев. В период старения жизнедеятельность листового аппарата растения может продолжаться до полного истощения ресурсов листа-донора. Отток продуктов распада из стареющих листьев может направляться в нижние, верхние органы и в обоих направлениях в зависимости от силы "запросов" акцепторов. Продолжительность и эффективность работы листового аппарата зависят от условий выращивания и, насколько позволяет продолжительность вегетационного периода, связаны с продуктивностью фотосинтеза и всего растения. Старение листа, как и специфика всего онтогенеза, управляется как на уровне метаболической регуляции, так и на уровне биосинтезов с участием высоко эффективных сигнальных реакций, идущих как от метаболитов так и от фитогормонов (Романова и др., 2011).