Ассоциативная азотфиксация

Учебные материалы по биологии / Симбиотические взаимодействия микроорганизмов и растений / Ассоциативная азотфиксация

В 1974 1976 гг. бразильский учёный И. Доберейнер впервые обнаружил спиралевидные грамотрицательные аэробные (микроаэрофильные) бактерии - азоспириллы, развивающиеся в ризосфере и ризоплане тропических травянистых растений, обладающие способностью к азотфиксации и вступающие в ассоциативные взаимоотношения с растениями. К данным бактериям относятся такие виды, как Azospirillum lipoferum, A. brasilense (рис. 4, а,б), A. amozanense, A. halopraeferans.

Рис. 4, а - Azospirillum lipoferum

Рис. 4, б - Azospirillum brasilense

Рост и развитие ассоциативных бактерий связаны с поступлением к ним от растений легкодоступных источников углерода и энергии в виде корневых выделений (сахаров, органических кислот и др.), а также корневого отпада и опада.

В ризосфере небобовых растений достаточно широко распространены и азотфиксирующие бактерии родов Enterobacter, Klebsiella, Escherichia, Erwinia, Citobacter, которые представляют собой грамотрицательные палочки, подвижные (кроме представителей рода Klebsiella), факультативные анаэробы.

В ризосфере на корнях кукурузы, сорго и риса обнаружен новый вибриоидный организм - Herbaspirillum seropedicae (рис. 5), способный к фиксации азота в условиях ассоциативного симбиоза.

Рис. 5 - Herbaspirillum sp. seropedicae

seropedicae - грам-отрицательные бактерии, способные к фиксации азота и стимулированию роста растений.

На корнях злаковых и других небобовых растений распространены представители рода Pseudomonas, среди которых имеется ряд азотфиксаторов.

Ассоциативная азотфиксация протекает практически во всех почвах в прикорневом пространстве или на корнях различных небобовых растений.

При таком практически повсеместном распространении эффективность её, определяемая деятельностью диазотрофных бактерий, далеко не одинакова по разной растительностью.

Активность ассоциативной азотфиксации определяется количеством органических веществ - корневых выделений и корневого спада. Считают, что высокая активность азотфиксации в ризосфере тропических растений (сахарного тростника, маиса и др.) обусловлена их способностью использовать при фотосинтезе путь через дикарбоновые кислоты (С-4 путь). Этим растениям необходимо интенсивное освещение, максимальная скорость фотосинтеза у них существенно выше, чем у растений, использующих цикл Кальвина (С-3 путь) (овёс, пшеница, ячмень и др.). Полагают, что поскольку растения С-4 типа расходуют мало углеводов при фотодыхании, то большее количество последних может быть использовано для роста корней и увеличения корневой экссудации. Перечисленные особенности положительно сказываются на уровне ассоциативной азотфиксации. И можно отметить, что ассоциативные бактерии Azospirillum lipoferum преимущественно развиваются в ризоплане растений с С-4 типом фотосинтеза, а Azospirillum brasilense - в ризоплане с С-3 типом фотосинтеза.

Уровень азотфиксации, которая протекает в почве без растений и осуществляется благодаря деятельности свободноживущих диазотрофов, существенно ниже, чем в почве под растениями. Обычно свободноживущие в почве бактерии, связывающие азот, используют как источник углерода и энергии пожнивные растительные остатки, а ассоциативные диазотрофы - органические вещества, выделяемые растениями в прикорневую зону в виде корневых экссудатов и корневого опада.