Проблемы и перспективы развития

Учебные материалы по биологии / Синтетическая теория эволюции: проблемы и перспективы развития / Проблемы и перспективы развития

Страница 1

эволюция теория популяция отбор

В отличие от оригинальной теории Ч. Дарвина, в которой главная роль в образовании новых видов принадлежит экологическим факторам, в синтетической теории ведущее значение в эволюционном преобразовании организмов отводится наследственной изменчивости. В процессе мутации или рекомбинации в популяции появляются гены, несущие новые признаки. С позиций эволюционной генетики в панмиктической популяции не может сформироваться более одного вида, так как скрещивание исключает возможность образования двух сбалансированных генофондов. Новый признак может сохраниться только в том случае, если обладающие им организмы будут так или иначе изолированы от остальной части популяции [3, с. 183].

Даже устойчивое и векторизованное отбором преобразование генетической структуры популяции, будучи обязательной предпосылкой эволюционного процесса, может не пойти дальше установления в популяции динамического равновесия между двумя или несколькими внутрипопуляционными группировками (полиморфизм). Чтобы эти группировки сохранились, различия между ними усилились, и они достигли, в конечном счете, статуса новых самостоятельных видов, необходим еще один фактор - изоляция. Его значение сводится к возникновению любых барьеров, нарушающих панмиксию, закрепляющих и углубляющих начальные стадии генетической дифференциации.

В популяциях, подвергшихся изоляции, автоматически изменяется селективная ценность генотипов, и они неизбежно попадают под несколько различное давление отбора. Процесс изоляции завершается наступлением репродуктивной изоляции и формированием нового вида. Поскольку наследственная изменчивость и изоляция сами по себе не обязательно должны приводить к существенному изменению генотипического состава популяций, на помощь привлекаются гипотезы «дрейфа генов», «эффекта основателя», «волн жизни», сальтационных перестроек генотипов и прочие механизмы. С их помощью синтетическая теория стремится объяснить причины далекой и направленной дивергенции признаков, приводящей к образованию новых видов и надвидовых таксонов.

Несмотря на то, что в синтетической теории эволюции естественный отбор признается в качестве одного из важнейших факторов эволюции, его творческая роль фактически игнорируется. Естественный отбор характеризуется таким важнейшим показателем как его направление. Под направлением отбора понимается путь к той биологической «цели», которая достигается положительным отбором определенного генотипа или генотипов в ущерб другим. Однако при этом возникает вопрос о том, что задает направление отбора. В эволюционной генетике действие естественного отбора рассматривается с позиций повышения или понижения жизнеспособности и плодовитости организмов. Однако этим нельзя объяснить дивергенцию признаков и появление новых видов. Разная степень жизнеспособности может приводить лишь к вытеснению одних форм другими и не объясняет причин увеличения видового разнообразия организмов. Для этого необходимо обращаться к анализу адаптации, дивергенции, структуры экологической ниши и других экологических факторов. А эти вопросы до сих пор мало исследованы в эволюционной экологии.

Поэтому в генетических моделях эволюции тезис о направляющем действии естественного отбора остается чисто декларативным. Отбор рассматривается фактически только как выбраковщик вредных изменений, а ведущее значение в появлении новых признаков отводится мутационному процессу и сопутствующим ему элементарным эволюционным факторам: колебанию численности популяций, миграции, изоляции и т.д.

Акцент на преимущественное изучение генетических, биохимических, молекулярных механизмов изменчивости, составляющих основное содержание синтетической теории эволюции, привело к отрицанию важной роли экологических факторов эволюции. В рамках синтетической теории эволюции исследуются лишь механизмы преобразования генетической структуры популяции, ведущие к полиморфизму популяции. Попытки объяснить механизмы внутривидовой дифференциации и возникновения видов на основании только генетических факторов без учета взаимоотношений организмов со средой обитания и друг с другом приводят к искусственности теоретических построений СТЭ. При этом фактически отрицается одно из основных положений теории Дарвина об эволюционном преобразовании признаков с помощью накопления мелких мутаций и единственным способом появления новых видов признается существенное преобразование генотипа за счет крупных мутаций, или сальтаций, которые быстро изменяют все признаки организма и приводят к его репродуктивной изоляции [2, с. 37].