Класс Хвойные (PINOPSIDA)

Учебные материалы по биологии / Систематика растений / Класс Хвойные (PINOPSIDA)

Страница 2

Каждая пылинка одета двумя оболочками: экзиной и интиной. Совокупность пылинок - пыльца. Пыльца, как и споры мхов и папоротников, хорошо сохраняется. На этом основан метод спорово-пыльцевого анализа.

Пылинка имеет воздушные мешки - отхождение э к з и н ы от и н т и - н ы. Они заполнены воздухом, который уменьшает удельный вес споры и способствует ее распространению ветром. При созревании микроспор микроспорангии вскрываются продольной трещиной.

Микроспоры начинают прорастать еще внутри микроспорангия. При этом образуется мужской гаметофит. Проросшие микроспоры - мужские гаметофиты, заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками, а совокупность пылинок - пыльцой.

У сосны весной в результате последовательных митотических делений образуется одна маленькая проталлиальная клетка (остаток вегетативной части мужского гаметофита). Оставшаяся клетка - а н т е р и д и а л ь н а я и н и - ц и а л ь делится еще раз и формирует а н т е р и д и а л ь н у ю к л е т к у и к л е т к у т р у б к и (сифоногенную). Клетка трубки дальше не делится, а дает начало пыльцевой трубке. Антеридиальная клетка делится на две: с п е р м а - г е н н у ю к л е т к у (дает два спермия) и с т е р и л ь н у ю (клетка ножка антеридия, стенка антеридия, дислокатор, сестринская клетка). Стерильная клетка перед оплодотворением набухает и способствует разрыву как ее самой, так и спермагенной клетки, что способствует выходу двух спермиев из их спермагенной клетки. Деление спермагенной клетки обычно происходит перед оплодотворением. Она переходит в пыльцевую трубку, сопровождаемая клеткой-ножкой, и, делясь дает начало двум спермиям.

Женская шишка - констробилы, как правило, одиночные. На оси спирально располагаются маленькие кроющие чешуи, в пазухах которых свободно, не срастаясь с ними, сидят крупные семенные чешуи - мегастробилы. На верхней стороне семенной чешуи находятся два семязачатка с одним свободным интегументом. У всех видов семенные чешуи имеют кожистую или деревянистую консистенцию. Семязачатки бывают прямыми, обращенными и промежуточного типа. Семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента и расположен на короткой семяножке.

Развитие семязачатка у хвойных протекает по одному типу.Семязачатки возникают в виде небольшого бугорка (нуцеллус), из основания которого образуется кольцеобразный валик (будущий интегумент). В начале развития семязачатка ткань нуцеллуса состоит из одинаковых клеток, затем в более глубоких слоях нуцеллуса выделяется более крупная археспориальная клетка, являющаяся единственной материнской клеткой мегаспор. Она делится редукционно с образованием четырех клеток мегаспоры, расположенных цепочкой друг над другом. Затем обычно нижняя мегаспора сильно увеличивается в размерах, заполняется питательными веществами и также делится. Остальные три мегаспоры оттесняются кверху и вскоре разрушаются.

Мегаспора прорастает в женский заросток (гаметофит) внутри мегаспорангия (нуцеллуса).У голосеменных он получил название первичный эндосперм.

На заростке, в верхней его части, образуются архегонии, большей частью их два. Архегоний хвойных сильно редуцирован. Он состоит из брюшка с яйцеклеткой, шейки с брюшной канальцевой клеткой и шейковых канальцевых клеток.

Попавшие на семязачаток микроспоры (пяльцевые зерна) через микропиле проникают на вершину нуцеллуса. Этому способствует выделяемая микропиле так называемая "опылительная жидкость", выступающая на ее верхушке в виде капли ("опылительной капли"). Пыльцевые зерна легко смачиваются опылительной жидкостью и быстро погружаются в нее и как бы засасываются внутрь и достигают верхушки мегаспорангия (нуцеллуса).

Развитие мужского заростка продолжается на верзхушке нуцеллуса. Экзина лопается, а содержимое микроспоры, окруженнойе интиной, вытягивается в пыльцевую трубку. Она растет через ткань нуцеллуса, достигает архегония, разрушает его шейку и входит в соприкосновение с яйцеклеткой. Затем пыльцевая трубка лопается на переднем конце и содержимое изливается в протоплазму яйцеклетки. Обычно у хвойных в зрелой пыльцевой трубке имеется два спермия, ядро клетки-ножки и вегетативное ядро. По мере продвижения спермиев к ядру яйцеклетки один из них сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. После оплодотворения зигота начинает делиться. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется четыре этажа по четыре клетки в каждом. Это предзародыш (проэмбрио). Далее из нижнего этажа клеток формируется зародыш. Клетки второго этажа вытягиваются и образуют подвесок. Клетки третьего этажа остаются без изменений, а клетки четвертого этажа - камеры способствуют передаче питательных веществ из эндосперма к зародышу. Затем клетки подвеска сильно удлиняются, продвигают формирующийся зародыш во все новые слои эндосперма и выделяют при этом энзимы, растворяющие содержимое клеток эндосперма.