Класс саговниковые (CYCADOPSIDA)

Учебные материалы по биологии / Систематика растений / Класс саговниковые (CYCADOPSIDA)

Страница 1

Ныне живущая группа голосеменных растений. Геологическая история их началась еще до конца карбона (340 млн. лет назад), а временем расцвета был юрский и меловой периоды (195-67 млн. лет назад). Происхождение их, вероятно, от семенных папоротников. Листья их широкие и перистые, реже дважды перистые. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину и относительно слаборазвитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля называют маноксильным (от греч. manos - рыхлый, неплотный и xylos-древесина).

Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.

В настоящее время представлен одним п о р я д к о м - Cycadales, одним с е м е й с т в о м - Cycadaceae, 9 р о д а м и и 100 в и д а м и в тропических и субтропических областях.

Р о д саговник (Cycas) насчитывает 16 видов. Распространен от Восточной Азии до Северо-Восточной Австралии и на о. Мадагаскар. Ныне живущие саговники являются остатками некогда широко распространенной группы растений. Ископаемые остатки саговников встречаются в отложениях триаса и юры. Тогда они были господствующими среди других наземных растений.

Современные саговники - деревья с колонновидным стеблем высотой от 6 до 20 м или клубневидным, невысоким, скрытым в земле. У Zamia polygama, произрастающей на Кубе, стебель очень маленький - 3 см высотой и 2 см в диаметре.

Листья стеблевого происхождения, м а к р о ф и л л и я, простоперистые, как у пальм, реже - дважды - триждыперистые до 2 м длины, жесткие, вечнозеленые, в молодом состоянии улиткообразно свернутые, как у папоротников.

Стебель маноксильного типа, имеет сердцевину с крахмалом, за ней идет узкое кольцо древесины, затем следуют камбий, тонкий слой ф л о э м ы и к о р а. В коре имеются слизевые ходы со слизью (сходство с мараттиевыми папоротниками).

Корень саговников длинный, разветвленный .

Для саговниковых характерным является ниличие боковых поверхностных корней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии, сине-зеленые водоросли и в межклетниках - гифы грибов. Боковые корни саговников вступают в множественный симбиоз с бактериями, водорослями и грибами.

Спорофиллы собраны в шишки. Саговники - двудомные растения. На вершине стебля мужского экземпляра располагаются мужские шишки длиной 50-70 см. На оси шишки расположены м и к р о с п о р о ф и л л ы. На нижней стороне микроспорофиллов расположены микросорусы из 2-4 микроспорангиев. Микроспорангий вскрывается продольной трещиной. В микроспорангиях развивается большое количество эллипсоидальных мелких спор. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспоры прорастают. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка. Она соответствует вегетативной части мужского гаметофита (по гроечески prothallium). Поэтому ее называют п р о т а л л и а л ь н о й клеткой. Более крупная клетка получила название а н т е р и д и а л ь н о й и н и ц и а л и. Она делится еще раз и образует две специализированные клетки. Одна из них формирует антеридий и называется а н т е р и д и а л ь н о й. Вторая клетка развивает гаусторию, поэтому ее называют г а у с т о р и а л ь н о й. В таком состоянии они попадают на семязачаток (мегаспорангий), где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы расположены в небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Перистые мегаспорофиллы сходны с вегетативными листьями, но меньше по размерам и окрашены в желтый или красный цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях расположены семязачатки в числе 6 по 3 с каждой стороны мегаспорофилла. Семязачатки крупные, до 5-6 см длины.

Развитие семязачатка идет следующим образом. На мегаспорофилле возникает н у ц е л л у с в виде небольшого бугорка из одинаковых клеток. По мере его роста от основания нуцеллуса вырастает и н т е г у м е н т. В верхней части нуцеллуса образуется п ы л ь ц е в а я к а м е р а в виде углубления. Она заполнена слизью, выступающей за пределы семязачатка. Интегумент окружает нуцеллус. Он мощный, из трех слоев: наружного и внутреннего мясистого и среднего каменистого. На верхушке интегумент вытянут в виде трубочки в м и к р о п и л е (пыльцевход).

В верхней части нуцеллуса выделяется одна крупная клетка - материнская клетка мегаспор. Она редукционно делится с образованием 4-х гаплоидных мегаспор. Они располагаются цепочкой друг над другом по вертикали. Три верхние мегаспоры отмирают, а нижняя прорастает, образуя женский заросток - первичный эндосперм. Заросток, таким образом, находится внутри мегаспорангия семязачатка. На женском заростке формируется 2 архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки, рано отмирающего ядра брюшной канальцевой клетки и двух шейковых канальцевых клеток. Параллельно этому происходит неравномерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями. В результате этого в центре формируется внутренняя полость, называемая а р х е г о н и - а л ь н о й к а м е р о й. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. Микроспоры, прилипшие к капельке опылительной жидкости втягиваются в пыльцевую камеру нуцеллуса и прорастают. Экзина при этом лопается и через разрыв прорастает, растягивая интину, клетка гаустория. Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества. Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток-сперматогенная-начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы-сперматозоиды. В большинстве случаев образуются два сперматозоида. Однако у некоторых видов образуется четыре, не менее 16 и до 22 сперматозоидов. Саиые крупные в растительном мире - 3-3,5 мм.