Класс Печеночники (MARCHANTIOPSIDA, HEPATICOPSIDA)

Учебные материалы по биологии / Систематика растений / Класс Печеночники (MARCHANTIOPSIDA, HEPATICOPSIDA)

Страница 2

На других талломах образуются выросты в виде ножки, заканчивающейся многолучевой звездой. Это женская, а р х е г о н и а л ь н а я, подставка.

На продольном разрезе через женскую подставку видны архегонии, группами сидящие между лучами, они шейками обращены вниз. Каждая группа архегониев покрыта общим покровом - п е р и х е ц и е м, а каждый архегоний одет частным покровом, п е р и а н ц и е м, возникающим в виде кольцевого валика у его основания. Затем перианций сильно разрастается. Перихеций и перианций защищают архегонии, а затем и спорогоны от высыхания.

При созревании архегония шейка его на верхушке вскрывается, шейковые и брюшная канальцевые клетки ослизняются и сперматозоиды беспрепятственно проникают внутрь архегония. Происходит слияние сперматозоида с яйцеклеткой - оплодотворение.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается бесполое поколение маршанции - спорофит, или спорогон. Он состоит из шаровидной коробочки, короткой ножки, расширенная часть которой называется гаусторией (ступней). При помощи гаустории спорогон внедряется в ткань подставки (гаметофита) и питается за его счет. Коробочка содержит споры и элатеры (пружинки).

При созревании спор коробочка вскрывается на верхушке створками, и споры высыпаются наружу.

Элатеры сильно гигроскопичны. В сырую погоду они раскручиваются, в сухую - скручиваются. Этим самым разрыхляют споровую массу и способствуют равномерному высеиванию спор из коробочки.

Споры гаплоидные, образуются при мейозе а р х е с п о р и а л ь н ы х к л е т о к (с п о р о ц и т). Часть материнских клеток спор вытягивается, оболочка их неравномерно утолщается и принимает вид спиралек. Каждая такая клетка превращается в пружинку - э л а т е р у.

Спора одета двумя оболочками - наружной (э к з о с п о р и й) и внутренней (э н д о с п о р и й).

Попав на почву, спора прорастает, образует пластинчатую протонему, которая затем формирует таллом маршанции.

Таким образом, в цикле развития маршанции наблюдается ч е р е д о- в а н и е п о к о л е н и й (генераций), которым соответствует смена ядерных фаз. Половое поколение - гаметофит сменяется бесполым - с п о р о ф и т о м.

Преобладающим поколением является гаметофит - растение маршанции с мужскими и женскими половыми органами (антеридиями и архегониями). Все клетки его гаплоидны. Гаметофит берет начало от гаплоидной споры.

Спорофит (спорогон) имеет небольшие размеры и питается за счет гаметофита, к которому прикрепляется при помощи гаустории. Все клетки спорофита диплоидны, т.к. развиваются из диплоидной зиготы. Переход от спорофита к гаметофиту происходит в результате редукционного деления при образовании спор.

Порядок сферокарповые (Sphaerocarpales)

Растения этого порядка имеют однослойный таллом без воздушных камер и устьиц. Ризоиды гладкие. Масляных телец нет. Антеридии окружены специальной открытой сверху оберткой. Спорогон имеет вид шарообразной коробочки на короткой ножке с гаусторией Стенка коробочки спорогона однослойная, при созревании разрушается. Вместо элатер развиваются питательные клетки.

Порядок включает два семейства: сферокарповые (Sphaerocarpaceae) и риелловые (Riellaceae).

Подкласс юнгерманниевые (Jungermanniidae)

В состав подкласса входит четыре п о р я д к а: метцгериевые (Metzgeriales), такакиевые (Takakiales), гапломитриевые (Haplomitriales), юнгерманниевые (Jungermanniales), около 50 семейств, 250 родов и свыше 5000 видов. Это как талломные, так и листостебельные растения, однако чаще дорзовентрального строения, со слабой дифференциацией тканей.

Это самый крупный по количеству видов порядок подкласса. Насчитывает свыше 40 семейств, более 200 родов и около 5000 видов. Распространены преимущественно в теплых странах южного полушария, встречаются также и в странах СНГ.

Среди них известны как талломные, так и листостебельные формы.

Антеридии и архегонии имеют обычное для моховидных строение. Располагаются на верхней стороне тела, на особых веточках или в пазухах листьев. Коробочка спорогона внутри содержит споры и обычно пружинки, раскрывается четырьмя створками.

Пеллия (Pellia epiphylla) встречается в странах СНГ. Растет обычно по сырым лесным оврагам, возле ручьев и канав. Имеет небольшой пластинчатый, дихотомически разветвленный таллом с ризоидами. Дифференциация тканей слабая, органы размножения находятся на верхней стороне таллома. Растение однодомное.

Из листостебельных юнгерманниевых достаточно интересны радула сплющенная (Radula complanata) и хилосцифус многопериантиевый (Chiloscyphus polyanthus).

У нас широко распространен первый вид, который встречается на стволах липы и дуба. Ее дорзовентральные побеги 2-4 см длиной плотно прижаты к коре деревьев. Выделенное из дернинки растение имеет ветвистый стебель. Главный стебель и боковые веточки несут два ряда листьев. Каждый лист двулопастной.Спинная лопасть крупная, брюшная -мельче, загнута вниз и прижата к стеблю. Однослойные листья своими краями налегают друг на друга. В результате растение имеет дорзовентральное строение. Амфигастрии у радулы отсутствуют. Радула - однодомный печеночник. Архегонии группами располагаются на верхушке веточек, при этом точка роста идет на их образование и рост веточки прекращается. Архегонии имеют типичное строение с покрывалом - перихецием. Антеридии расположены на длинной ножке. В них развиваются двужгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Зрелый спорогон имеет коробочку, ножку и гаусторию. В коробочке развиваются споры и пружинки. При созревании спор ножка коробочки удлиняется и выносит коробочку вверх, за пределы перихеция. Коробочка вскрывается четырьмя створками на верхушке. Споры на почве прорастают и развивают пластинчатую протонему, из которой образуется взрослое растение.