Эндодерма и центральный цилиндр

Учебные материалы по биологии / Транспорт и распределение тяжелых металлов и поливалентных катионов в высших растениях / Эндодерма и центральный цилиндр

Страница 3

Чтобы проверить, для всех ли ионов металлов апопласт ксилемной паренхимы также проницаем, как для ионов Sr, было изучено распределение Cd и Pb в разрезанных вдоль корнях. У таких корней ветвление корня не ингибировалось в присутствии Cd и Pb, хотя эндодерма уже и не выполняла барьерной функции. Этот факт заставляет предположить, что проницаемость апопласта коры и центрального цилиндра для ионов Cd и Pb различна. При гистохимическом исследовании распределения Cd и Pb в разрезанных вдоль корнях было обнаружено, что Cd и Pb проникали только через 2-3 слоя клеток от поверхности разреза, тогда как по коре они доходили до эндодермы (рис. 8) [6].

Рис. 8 Схема локализации Cd и Pb в разрезанных вдоль корнях, инкубировавшихся в растворах нитратов металлов в течение 3 сут (поперечный срез). Распределение металлов на срезе обозначено черными точками.

Принимая во внимание, что Cd и Pb могут поступать в стелу и проводящие ткани через апекс корня, где отсутствуют физиологические барьеры для передвижения ионов, клетки ксилемной паренхимы можно рассматривать в качестве избирательного, неуниверсального для разных ионов, барьера, ограничивающего их передвижение по апопласту центрального цилиндра.

При различиях в транспорте разных ионов по апопласту стелы, транспорт по симпласту ничем не ограничен. Ni, проходя через эндодермальный барьер, поступал во все ткани стелы. Его содержание в протопластах клеток стелы было ниже, чем в эндодерме и перицикле, что определяется аккумулирующей ролью последних.

Ведущая роль в дальнем транспорте ионов по ксилеме отводится сосудам метаксилемы. Основным принципом в организации тканей стелы корня является пространственное разделение флоэмы и ксилемы при непосредственном контакте каждой из этих тканей с перициклом. Cd и Pb в незначительных количествах выявлялись в проводящих тканях корня и побега, особенно при отсутствии ионов-конкурентов в среде, что еще раз свидетельствует о существовании в апикальном участке корня «обходного» пути поступления этих металлов в стелу. Sr уже через двое суток накапливался во всех тканях побега, что свидетельствует об отсутствии барьеров на пути его передвижения. Содержание Ni в надземных органах исключателей было незначительным. Одной из причин подобного ограниченного поступления Ni в побеги может являться его накопление в областях перфораций между члениками сосудов метаксилемы. Не исключена также задержка тяжелых металлов у растений-исключателей в зоне перехода между корнем и побегом, где происходит перестройка тканей, в том числе и проводящих тканей.

Большой интерес представляет возможность транспорта тяжелых металлов по флоэме. Sr, как и Ni, обнаруживались во флоэмных элементах, однако, в отличие от Ni, Sr по-видимому не обладает возможностью перемещения по флоэме, либо эта способность ограничена.

Таким образом, у растений-исключателей низкое содержание металлов в надземных органах определяется барьерной функцией корневой системы. Для Cd и Pb эта функция определяется барьерной ролью эндодермы, в то время как для металлов, проходящих через эндодермальный барьер (Ni), могут функционировать иные морфофизиологические барьеры на уровне корня, например накопление в местах перфораций. Все перечисленные барьеры, однако, не универсальны для всех металлов. В отличие от исключателей, у гипераккумуляторов функциональные барьеры на уровне корня и побега отсутствуют.