Первичная кора

Учебные материалы по биологии / Транспорт и распределение тяжелых металлов и поливалентных катионов в высших растениях / Первичная кора

Страница 1

Значительную часть площади поперечного сечения корня занимают клетки коры. Кора значительно увеличивает диаметр и площадь поверхности корня, что может играть важную роль в накоплении тяжелых металлов. Однако распределение разных металлов, в том числе и в клетках коры, существенно различается. Вклад клеток коры в накопление металлов, транспорт которых происходит по апопласту или по симпласту, будет неодинаков. Для ионов, передвигающихся по апопласту (Сd, Pb, Sr), наиболее важную роль будет играть «емкость апопласта» клеток коры, которая включает межклетники, клеточные оболочки и периплазматическое пространство. Для металлов, накапливающихся преимущественно в протопласте (Ni) важна «общая емкость протопласта» клеток коры. Вероятно, чем выше эти показатели для данного вида растений, тем больше металла может накапливаться в соответствующем компартменте. Для «симпластических» ионов важно также то, что основной объем зрелых клеток коры занимает центральная вакуоль, слой цитоплазмы местами не превышает толщины клеточных оболочек, а при созревании клетки цитоплазма разжижается, в результате чего объемное содержание белков и нуклеиновых кислот в цитоплазме оказывается незначительным. Основываясь на этих общих предположениях, сравним вклад апопласта и протопласта в связывании ионов.

Емкость апопласта зависит от объема межклетников и катионобменной способности клеточных оболочек, что в свою очередь зависит как от их состава, так и от сродства ионов металлов к материалу оболочек.

Клеточные оболочки однодольных и двудольных растений отличаются по составу. Клеточные оболочки большинства двудольных и "некоммелиноидных" однодольных содержат примерно равные количества ксилоглюканов и целлюлозы, что является признаками оболочек I типа. Целлюлозо-ксилоглюкановая цепь оболочек I типа погружена в пектиновый матрикс. Размер пор обусловлен частотой и длиной "замковых зон" между цепями пектинов, а также степенью этерификации галактуроновых кислот, длиной арабинанов, галактанов, рамногалактуронана I, а также количеством и димеризацией рамногалактуронана II. Клеточные оболочки II типа, свойственные "коммелиноидным" однодольным, в том числе и злакам, отличаются присутствием вместо ксилоглюкана глюкуроноарабиноксилана. Такие оболочки бедны пектинами и структурными белками, а их поровость определяется расстоянием между боковыми цепями глюкуроноарабиноксилана.

У двудольных растений больше мест связывания для двухвалентных катионов, а следовательно, и выше "аккумулирующая способность" клеточных оболочек. Действительно, при выращивании в присутствии Cd и Pb высокое содержание этих металлов было выявлено в клеточных оболочках целого ряда видов двудольных растений. Однако аналогичные результаты были получены и в опытах с однодольными растениями. По-видимому, сама возможность накопления металлов в апопласте не определяется составом клеточных оболочек, в то время как прочность связывания, безусловно, зависит от количества свободных функциональных групп [9].

Сродство тяжелых металлов к полигалактуроновой кислоте уменьшается в ряду: Pb > Cr > Cu > Ca > Zn . Как результат, Pb связывается с материалом клеточных оболочек сильнее, чем Cd, Zn и Sr, а, следовательно, и скорость его передвижения по апопласту наименьшая. Среди изученных ионов Sr наиболее мобилен. Сравнение констант стабильности ясно показывает, что тяжелые металлы могут успешно конкурировать с Са за места связывания в «замковых зонах» пектинов.

Клеточные оболочки, связывая большое количество металлов, могут ограничивать их поступление в цитоплазму. Связывание металлов в клеточных оболочках, главным образом, клеток коры, можно рассматривать как один из морфофизиологических механизмов детоксикации, направленный на изоляцию металла в метаболически малоактивном компартменте клетки. Многослойную кору растений-исключателей можно рассматривать в качестве ткани-аккумулятора для ионов металлов, обладающих высоким сродством к материалу оболочек и пониженной способностью поступать внутрь клетки (Pb и в меньшей степени - Cd). Кора является тканью-аккумулятором только в том случае, когда экзодерма не выполняет барьерной роли, а эндодерма, напротив, выполняет роль барьера, ограничивающего поступление тяжелых металлов в центральный цилиндр. Если же барьерной роли эндодерма не выполняет и поток ионов в более глубокие ткани корня не ограничен, то и в коре металл будет выявляться, но не накапливаться, как это наблюдается в случае Sr и Zn.

Емкость апопласта определяется не только связыванием металла материалом клеточных оболочек, но и их поступлением в периплазматическое пространство и накоплением на поверхности протопласта. Действительно, Pb, Sr и Cd были найдены не только в самих клеточных оболочках, но и на поверхности протопласта, что четко демонстрирует характер распределения металлов в плазмолизированных клетках. Более сложная ситуация прослеживается в случае Ni. В плазмолизированных клетках он был обнаружен как внутри протопласта, так и в периплазматическом пространстве. Хотя Ni выявлялся в межклетниках, в самих клеточных оболочках его содержание было низким, что, вероятно, определяется его низким сродством к их материалу [11].