Генотипическая изменчивость

Учебные материалы по биологии / Генетика микроорганизмов / Генотипическая изменчивость

Страница 1

Генотипическая изменчивость связана с изменением генотипа бактерий. В основе генотипической изменчивости лежат мутации и рекомбинации.

Мутации (от латинского mutatio - изменение) - это изменения структуры ДНК (качественные или количественные), которые возникают под влиянием эндогенных или экзогенных факторов и проявляются наследственно закрепленным изменением одного или многих признаков. В природе мутации возникают без участия экспериментатора и называются спонтанными, а мутации, контролируемые экспериментатором, называются индуцированными. Бактерии с измененными признаками называют мутантами. Спонтанные мутации возникают под влиянием неизвестных причин и лежат в основе эволюции микроорганизмов. Факторы, вызывающие мутации, называются мутагенами. Различают физические, химические и биологические мутагены.

К физическим мутагенам относятся такие факторы, как температура, радиация, ультрафиолетовые лучи, ионизирующие излучения и др.

К химическим мутагенам принадлежат многочисленные химические соединения и вещества, которые могут изменять структуру генов, взаимодействуя с ДНК бактериальной клетки.

Биологическими мутагенами являются бактериофаги и продукты жизнедеятельности клеток, которые накапливаются в питательной среде в результате размножения и роста бактерий.

По широте изменений генома бактерий мутации делят на генные - изменения регистрируют в пределах одного гена, хромосомные - в группе генов, точковые - в одном триплете.

В зависимости от взаимодействия мутагенов на нуклеотид бактериальной клетки или ее плазмиды, мутации делят на нуклеоидные и плазмидные.

По направлению выделяют прямые и обратные мутации. Прямые - это изменения генов бактерий, выделенных из естественной среды обитания. Обратные мутации - это возврат от измененного типа бактерий к естественному типу.

По фенотипическому проявлению различают нейтральные, условно-летальные и летальные мутации.

Нейтральные мутации фенотипически не проявляются. Условно-летальные мутации ведут к изменению, но не к исчезновению функциональной активности фермента. Летальные - это мутации, ведущие к полной потери способности клетки синтезировать жизненно необходимые ферменты, что приводит к ее гибели.

Мутации фенотипически проявляются изменением морфологических, биохимических, вирулентных и других свойств.

Диссоциация - это особый, присущий только бактериям вариант изменчивости, при котором происходит культуральная изменчивость, т. е. расщепление вида и возникновение при росте на плотной питательной среде двух основных типов колоний: S-форма - гладкие (от английского smooth - гладкий) и R-форма (от английского rough - шероховатый) - шероховатые. Между этими формами имеются и переходные М-, О-, Д-формы.

Микроорганизмы из колоний в S-форме обладают хорошо выраженными антигенными и вирулентными свойствами и, напротив, у бактерий из колоний в R-форме эти свойства выражены слабо. Однако, не всегда S-форма микробов является свидетельством их вирулентности. Например, возбудитель сибирской язвы, туберкулеза, чумы вирулентны в R-форме.

В основе диссоциации лежат мутации, спонтанно возникающие в естественной среде обитания микробов или же при культивировании их на искусственных питательных средах.

Диссоциация имеет большое значение для микроорганизмов, так как они, благодаря этому явлению, получают селективное преимущество, обеспечивающее их существование в организме животных и человека, а также во внешней среде. Известно, что S-формы более устойчивы к фагоцитозу, R-формы - к факторам естественной среды обитания.

Геном бактерий способен к репарации. Репарация - это процесс восстановления структуры поврежденной ДНК, который обеспечивается многочисленными ферментами, определяющими состояние этой кислоты. Например, фоторепарация зависит от фотолиаз. Эти ферменты активизируются при образовании тиминовых димеров в ДНК под воздействием ультрофиолетового облучения и деполизируют эти димеры до исходных мономеров.

Наибольшее значение в жизнедеятельности микроорганизмов имеет SOS-репарация или SOS-ответ. SOS-ответ - это реакция микробных клеток на прекращение синтеза нуклеиновых кислот в связи с повреждением ДНК, голоданием клетки, воздействием продуктов метаболизма и т. д. SOS-ответ возникает при критическом состоянии клетки, на грани ее гибели, как реакция направленная на восстановление жизнедеятельности клетки. Например, результатом SOS-ответа у E. Coli является синтез около 25 белков, имеющих непосредственное отношение к репарации, рекомбинации и синтезу ДНК. SOS-ответ у микроорганизмов контролируется SOS-областью. Обычно гены этой области находятся в неактивном состоянии и активизируются лишь в критические для жизни клетки моменты. SOS-репарация обеспечивает развитие микробной популяции в целом и ее адаптацию к изменившимся внешним условиям.

Кроме мутаций у бактерий известны рекомбинационная изменчивость. Рекомбинация - это передача генетического материала от клетки-донора с одним генотипом к клетке-реципиенту с другим генотипом. В результате такой передачи образуются рекомбинанты - т. е. бактерии, обладающие свойствами обоих родителей. Рекомбинация является важнейшим фактором эволюции, т. к. между разными особями происходит обмен генетической информацией, что повышает уровень их приспосабливаемости к различным внешним факторам окружающей среды. Рекомбинации могут наблюдаться на уровне любых живых организмов - от прокариот до высших эукариот.